IV/ L’orientation grâce au Soleil

IV.1 Le Soleil, notre étoile
IV.2 Lumière (couleurs) perçue par l’abeille
IV.3 L’abeille s’oriente grâce au Soleil
IV.4 Une horloge interne

IV.1 Le Soleil, notre étoile

Le Soleil émet dans l'espace un rayonnement électromagnétique allant des ondes radio aux rayons gamma. Le bouclier magnétique de la Terre et l'atmosphère protègent la vie des rayonnements les plus énergétiques et destructeurs, si bien qu'au sol le rayonnement est composé de 5 % d'ultraviolets (UV), 39 % de rayonnement visible et 56 % d'infrarouge. Le rayonnement UV augmente de 10 % tous les 700 mètres.

IV.2 Lumière (couleurs) perçue par l’abeille

L'abeille, par rapport aux humains, a une vision décalée, du vert aux ultraviolets. Elle ne perçoit pas le rouge, et le jaune lui apparaît peut-être comme un vert clair. Ainsi, les plantes à fleurs, au cours de l'évolution, se sont adaptées à la vision des insectes, émettant un rayonnement dans le spectre qu'ils perçoivent. Un coquelicot qui nous paraît rouge est probablement gris pour les insectes, mais ses pétales réfléchissent aussi les ultraviolets qui guident l'insecte vers le pollen et le nectar. - Schéma : Spectre visible par l'abeille -

Interaction de la lumière et de la matière: Lorsqu'une source d'énergie lumineuse vient frapper un objet, celui-ci va renvoyer un rayonnement à une certaine longueur d'onde - et apparaîtra par conséquent d'une couleur précise - en fonction des mécanismes d'émission, de réflexion, d'absorption et de transmission. L'animation ci-dessous illustre de façon très simple ces différents mécanismes.

Autre exemple, toute la surface des pétales de l’onagre (qui nous paraît jaune) réfléchit le rayonnement ultraviolet de la lumière solaire. ATTENTION ! Le cerveau de l’abeille est différent de l’humain. On ignore si les ondes sont transcrites en couleurs ! Les reconstitutions ci-dessous sont uniquement destinées à nous faire prendre conscience qu'elle ne voit pas comme nous.

IV.3 L’abeille s’oriente grâce au Soleil

C'est Karl von Frisch (1886-1982), zoologiste autrichien, qui, le premier, a su décrypter la signification de la danse des abeilles. Il a écrit le livre « Vie et mœurs des abeilles » et reçu le Prix Nobel de médecine en 1973, en même temps que Konrad Lorenz et Nikolaas Tinbergen. L’abeille communique par une « danse en huit » la direction et la distance d'une source de nourriture. Pour cela, elle ne se sert pas de la direction du Soleil (qui est dans le ciel), mais de sa projection sur l'horizon. Ce qu'elle évalue, c'est l'angle, appelé azimut, (de 80° sur le schéma ci-contre) ayant pour sommet la ruche et pour côtés la direction vers la projection du Soleil sur l'horizon d'une part (1) et la direction vers les fleurs convoitées d'autre part (2). L’axe central de la danse qu'elle effectue pour renseigner ses congénères indique la direction à prendre. La fréquence de frétillement de son abdomen traduit la distance à parcourir. S'il faut voler par vent contraire, ou bien faire l'ascension d'une côte, la distance paraît plus importante que si, au contraire, le vent souffle vers la source florale ou s'il faut descendre vers le bas d'un flanc de colline pour y parvenir. Le frétillement est très rapide si la source est proche, et de plus en plus lent et appuyé si elle est éloignée. Une danse en rond signale une provende située à une distance maximale de 100 mètres par rapport à la ruche. Cette danse s'effectue la plupart du temps dans le noir, à l'intérieur de la ruche, dans un lieu convenu. Les demi-soeurs suivent donc les évolutions de la danseuse grâce à leur odorat, puisque celle-ci est imprégnée du parfum des fleurs qu'elle a butinées, grâce au toucher avec leurs antennes, d'une sensibilité bien supérieure à celle que nous confère notre peau, et grâce aux vibrations provoquées par ses déplacements et ses battements d'ailes (les abeilles n'ont pas d'audition à proprement parler). - Schéma : Abeille, sens de l'orientation -

Apprentissage : Chaque abeille est dotée naturellement de la faculté de s’orienter grâce au soleil. Mais elle doit, au cours de ses premiers vols, apprendre à connaître le cours du soleil selon les contingences locales avant de pouvoir se servir de sa « boussole ». Dans l'agriculture intensive actuelle où les vergers immenses nécessitent une grande quantité d'insectes butineurs pour polliniser les fleurs et obtenir des fruits, la pratique s'est répandue de faire venir des essaims entiers. Déplacés de leur lieu de résidence à une distance impérativement supérieure à 3 km (sinon les abeilles reviendraient à l'emplacement initial de la ruche), il faut les garder pendant trois jours dans le noir, ce qui déclenche à leur sortie leur réflexe de repérage.

Contrôle et ajustement : L’abeille fait le point de la position solaire toutes les demi-heures.

Rythme temporel : La Terre tourne sur elle-même, ce qui induit un mouvement apparent du Soleil au cours de la journée. C'est donc un repère mouvant dont le déplacement est fonction de l'heure. L'azimut vers une source florale change ainsi au cours de la journée ou du soir au lendemain matin, et l'abeille doit en tenir compte. Repère aussi dans le temps, le Soleil règle le rythme circadien de l’abeille (jour-nuit). Pour les saisons, il faut un repère supplémentaire, sans doute la perception du nord magnétique.

Ophrys abeille, orchidée terrestre européenne pollinisée par des abeilles solitaires, grâce à son odeur d’abeille femelle	Eucère à longues antennes, abeille pollinisatrice de l'Ophrys abeille

La danse de l'abeille serait facile si elle s'effectuait sur le devant de la ruche, à l'horizontale. Mais dans les ruches actuelles (ainsi que dans la nature, comme le montre la photo ci-contre de rayons suspendus à une falaise dans les Cévennes), les rayons sont à la verticale. Il lui faut donc transposer le repère à 90° et convertir le repère « Soleil », valable sur un plan horizontal, en repère « Gravité » (qui est également un repère astronomique) sur des rayons verticaux. La verticale simule la direction du Soleil (vers le haut), la ruche étant en bas dans cette configuration, et l'angle (l'azimut) est indiqué dans ce nouveau repère.

Relation mathématique : Il y a une relation linéaire simple entre la quantité des frémissements de l'abdomen effectués par l'abeille pendant la danse, et la distance entre la ruche et le lieu de récolte d'où revient la récolteuse dansante. Quant au rythme de la danse, c'est-à-dire le nombre de tours accomplis par l'abeille par unité de temps, il représente une fraction linéaire du logarithme de la distance.

Autres repérages : Les abeilles utilisent également le langage de la danse pour indiquer les emplacements d’eau ou de résine (utilisée pour boucher les fentes de la ruche et fixer les gâteaux de cire). Enfin, pendant l’essaimage, les ouvrières exploratrices dansent pour indiquer les emplacements favorables pour un nouveau nid à la grappe d'abeilles suspendue à l'extérieur de la ruche autour de la Reine qui déménage. Le choix se fait de façon collective d'une façon qui s'apparenterait au mode de fonctionnement de notre cerveau... Très étonnant !

IV.4 Une horloge interne

L'abeille est dotée d'une horloge interne qui lui permet de s'orienter bien que le Soleil soit un repère mouvant dont la position est variable selon l’heure de la journée et selon les saisons. Au cours d'un jour divisé en 24 heures, le Soleil effectue un parcours apparent circulaire autour de la Terre (360°), il en résulte qu'il se déplace dans le ciel à raison de 15° par heure. Toutefois, la relation n'est pas aussi simple pour sa projection sur l'horizon, qui "avance" très vite en début de matinée et en fin d'après-midi, mais qui paraît stagner aux alentours de midi.

V/ L’orientation avec la lumière polarisée

V.1 Diffusion Rayleigh
V.2 Le bleu du ciel
V.3 Expériences
V.4 Erreurs d’orientation

V.1 Diffusion Rayleigh

John William Strutt, troisième baron Rayleigh, plus connu sous son titre lord Rayleigh (1842-1919) était un physicien anglais qui fut lauréat du prix Nobel de physique en 1904. La diffusion de Rayleigh est un mode de diffusion des ondes, par exemple électromagnétiques ou sonores, dont la longueur d'onde est beaucoup plus grande que la taille des particules diffusantes. On parle de diffusion élastique, car cela se fait sans variation d'énergie, autrement dit l'onde conserve la même longueur d'onde.

La lumière est une onde électromagnétique qui peut être décrite comme un champ électrique oscillant couplé à un champ magnétique oscillant à la même fréquence (cf. schéma ci-dessous). Ce champ électrique va déformer le nuage électronique des atomes des gaz et des poussières dans l'atmosphère terrestre. En temps normal, le noyau (charge positive des protons) est situé au centre du nuage des charges négatives (les électrons). La déformation de ce nuage d'électrons se traduit par l'oscillation du barycentre. Le dipôle (positif-négatif) électrostatique ainsi créé rayonne, c'est ce rayonnement induit qui constitue la diffusion Rayleigh.

Onde électromagnétique	Onde lumineuse diffusée à angle droit et polarisée linéairement (verticalement sur cet exemple)

V.2 Le bleu du ciel

Comment obtient-on de la lumière polarisée ?

- par réflexion
- par réfraction (mais seulement partielle)
- par diffusion (ex. la lumière bleue du ciel)
- par absorption (cristaux dichroïques), etc.

La lumière est composée d'un faisceau de multiples ondes électromagnétiques qui oscillent toutes dans des plans différents, en désordre. Le rayonnement induit qui constitue la diffusion Rayleigh peut se faire dans plusieurs directions, ainsi que c'est figuré dans le schéma ci-dessus. Une partie de la lumière incidente poursuit sa route sans changement. Une fraction (le rayonnement bleu) est émise à angle droit avec une oscillation modifiée : elle est polarisée partiellement dans la direction perpendiculaire au plan de diffusion. Le plan de polarisation est formé par le vecteur champ électrique et la direction de propagation de l'onde lumineuse (flèches bleues et flèche E dans les schémas ci-dessous). Dans l'exemple, cette onde lumineuse est polarisée linéairement verticalement. Enfin, une dernière fraction des ondes est diffusée dans une autre direction, à l'oblique. - Schémas : Modèle de simple diffusion Rayleigh de la lumière polarisée du ciel (Single-scattering Rayleigh model of skylight polarization) -

Les portions de sphère colorées figurées ci-dessus représentent le modèle Rayleigh de polarisation de la lumière du ciel par une unique diffusion. Le point jaune correspond au Soleil situé à 5°, 30° et 60° de hauteur au-dessus de l'horizon. Les cercles indiquent les angles des vecteurs du champ électrique (E-vecteur) de lumière polarisée dans le ciel. Cette polarisation va croissant du noir au jaune, elle est maximale à 90° du soleil. Pourquoi parle-t-on d'angle ? Dans le plan, un angle est formé par un sommet d'où partent 2 segments qui présentent une certaine ouverture mesurée en degrés. Dans l'espace, par convention, on appelle angle un cône de section S. Le rayonnement lumineux se propage à partir du Soleil et la lumière polarisée dans l'atmosphère se propage perpendiculairement. Ces angles E-vecteur mesurent le degré de polarisation d'un point du ciel en fonction de la position apparente du Soleil.

Remarque de Jacques Auriau, animateur de la SAPCB: Quand on regarde en direction du Soleil, le ciel a une couleur délavée, bleu pâle, alors que lorsqu'on regarde le ciel à 90°, il est d'un bleu beaucoup plus intense. C'est ce que cherchent les photographes lorsqu'ils veulent avoir un fond de ciel bleu, ils s'orientent justement en fonction du degré de polarisation de la lumière dans le ciel.

Angle dans le plan	Angle dans l'espace (cône)	Polarisation linéaire verticale de la lumière (flèches bleues verticales et E)

V.3 Expériences

Les scientifiques savent depuis quelque temps que les abeilles s'orientent en fonction de la polarisation de la lumière, mais encore fallait-il le démontrer. Cela a été fait chez des insectes marcheurs (fourmi du désert, bousier) chez lesquels on a découvert des connections neuronales liées à cette perception de la lumière polarisée pour s’orienter. En ce qui concerne l'abeille, les photorécepteurs de la partie dorsale de ses yeux composés présentent une forte sensibilité à la lumière polarisée. La direction vers laquelle s'oriente sa tête (et donc sa direction de vol) va faire un angle relativement à la direction de polarisation de la lumière dans le carré de ciel bleu dont elle pourra déduire la position du Soleil caché derrière les nuages.

Repères visuels latéraux lavables - Papier blanc amovible au sol - Écran à l’extrémité de chaque tunnel

Une expérience a été réalisée par des chercheurs australiens du Queensland. 4 tunnels convergent vers une chambre de décision. Le "plancher" est recouvert d'une feuille blanche amovible et les "murs" latéraux d'un damier imprimé sur une surface lavable. Pourquoi ces précautions ? C'est que l'abeille informe ses demi-soeurs non seulement par la danse d'orientation, mais également en émettant des phéromones grâce à une glande située entre les deux derniers segments de son abdomen. Si l'on veut être sûr que l'abeille suivante ne s'oriente qu'en fonction de la lumière polarisée émise au "plafond", il faut éliminer tout indice de passage de celle qui l'a précédée dans les tunnels. Un animal qui marche, comme la fourmi, a dans son corps un moyen d'évaluer la distance parcourue (en fonction de la fatigue musculaire, du décompte des pas ou tout autre moyen que l'on ignore). Par contre, l'abeille évalue la distance qu'elle parcourt en volant grâce au paysage qui se déroule sous son regard. Les damiers aux motifs très serrés simulent pour l'abeille une grande distance, alors que, bien sûr, les tunnels ont une longueur bien inférieure à ses parcours habituels. Au bout de chaque tunnel, il y a un écran blanc, et derrière un seul des trois écrans, une coupelle d'eau sucrée en récompense pour avoir réussi le test auquel l'abeille est soumise.

Polarisation axiale ou transverse, résultats de l'expérience :

Résultats de l’expérience 2 : Les abeilles volent dans un tunnel laissant voir le ciel et la course du soleil au cours d’une journée (13 Mars 2008) (a). Le tunnel pointe dans une direction à 18° est du Nord vrai. Les schémas montrent les histogrammes d’orientation des axes de danse (rouge, observé, vert, calculé) en fonction de l’heure indiquée en haut de chaque case. Lorsque la ligne rouge est confondue avec la ligne verte pointillée, les abeilles indiquent correctement l'emplacement de la coupelle d'eau sucrée. A la lecture des histogrammes, on constate qu'il y a parfois un écart.

Résultats de l’expérience 3 : Les abeilles volent dans un tunnel éclairé par une lumière polarisée transversalement (a) qui simule le vol en direction opposée au soleil (b), ou en direction du soleil (c). La danse est symétrique (lignes bleues haut-bas) et l’axe est orienté à 91,7° dans le sens inverse des aiguilles d’une montre par rapport à la direction horizontale vers la droite.

Lumière polarisée transversalement

Les exemples et schémas qui suivent sont donnés à titre indicatif pour montrer comment les scientifiques analysent les danses et déterminent les paramètres qui permettent aux abeilles de s'orienter.

(a–d) 4 exemples de danses d’abeilles revenant d’un tunnel éclairé par une lumière polarisée transverse (expérience 3). Chaque schéma montre les orientations de l’axe de frétillement enregistrées séquentiellement lors d’une seule danse.

Histogrammes de danses d’orientation d’abeilles revenant d’un tunnel éclairé par une lumière polarisée transverse (expérience 3) entre 12:55 et 13:14 le 1er mai 2008 (a) et entre 14:40 et 15:16 le 30 avril 2008 (b). Dans chaque cas, l’orientation moyenne de l’axe de la danse est montrée (dans l’angle en bas à gauche) comme l’angle mesuré en sens inverse des aiguilles d’une montre par rapport à la direction horizontale vers la droite.

Résultats de l’expérience 4 : Les abeilles volent dans un tunnel éclairé par une lumière polarisée dans l’axe (a) qui simule le vol dans une direction à angle droit par rapport au soleil qui est, soit à droite (b), soit à gauche. La danse est symétrique (traits bleus gauche-droite) et l’axe rouge est orienté à 1,3° dans le sens des aiguilles d’une montre par rapport à la direction horizontale vers la droite.

Lumière polarisée dans l'axe du tunnel

Résultats de l’expérience 5 : Les abeilles volent dans un tunnel dont la première moitié est éclairée par une lumière polarisée transverse et la seconde moitié axiale (a). Cet éclairage du plafond simule un vol d’abord en tournant le dos au soleil (b), ou droit vers le soleil, puis dans une direction où le soleil est à 90° à droite (b) ou à 90° à gauche (c). Les traits bleus représentent l’histogramme de la danse d’orientation, les rouges, les 4 directions indiquées par la danse et les vertes en pointillé, à titre de comparaison, les 4 diagonales : 45°, 135°, 225° and 315°.

(a–d) 4 exemples de danses de l’abeille n° 11 enregistrés durant l’expérience 5. Chaque schéma montre les orientations de l’axe de frétillement enregistrées séquentiellement durant une seule danse.

Mesures des durées moyennes de frétillement durant les danses des abeilles revenant d’un tunnel de 12 m illuminé par une lumière polarisée axiale (a), transverse (b) ou transverse sur les 6 premiers mètres et axiale pour les suivants, de façon à simuler un vol dan un tunnel en L (c). Les durées correspondantes sont en (d).

V.4 Erreurs d’orientation

Lorsque le ciel se couvre, les abeilles arrivent encore à s’orienter en fonction de la position du soleil grâce à la lumière polarisée visible dans les petites portions de ciel encore dégagées. MAIS… parfois, elles se trompent. Pourquoi ? Les scientifiques montrent que les abeilles utilisent une carte (innée ou apprise avec l’expérience?) schématique de la polarisation de la lumière dans le ciel, mais elles n’ont aucune idée d’ensemble du mode de polarisation de la lumière dans le ciel.

Le premier schéma MS ci-dessous montre les angles (cercles) des vecteurs (petites flèches) du champ électrique de la lumière polarisée dans un repère solaire. Le cercle de flèches blanches montre l'endroit du ciel où la polarisation est maximale, relativement au Soleil. Mais le Soleil étant caché par les nuages, les abeilles ne peuvent utiliser qu'un repère constitué par l'horizon et la verticale du lieu passant par le zénith (schéma 2 MAS). Pour savoir où est le Soleil (caché par les nuages), elles doivent déterminer dans un petit coin de ciel bleu l'orientation des vecteurs de lumière polarisée (petits traits noirs épais). L’orientation du vecteur du champ électrique de la lumière polarisée dépend des positions respectives de l'observateur, du soleil et du point observé (le vecteur est orthogonal - perpendiculaire - au triangle ainsi défini). On voit que le vecteur est perpendiculaire à l'arc passant par le Soleil et le zénith, et qu'il est vertical le long de l'arc perpendiculaire au précédent. Partout ailleurs, le vecteur est oblique par rapport aux autres arcs passant par le zénith. - Schéma : Modèle de simple diffusion Rayleigh de la lumière polarisée du ciel (Single-scattering Rayleigh model of skylight polarization) -

Les abeilles n’utilisent que les e-vecteurs le long de la ligne de polarisation maximale (notée lpmax sur le schéma ci-dessous) pour calibrer leur fonction x/phi. C’est en tournant la tête qu’elles perçoivent leur orientation par rapport à leur repère horizontal. Comment font-elles ? Les ommatidies (yeux à facettes) supérieures de chaque œil composé sont sensibles aux UV et ce sont elles qui constituent l'œil-boussole. Dans cette zone, elles sont composées de plusieurs neurones sensoriels allongés, situés derrière une lentille frontale, et arrangés parallèlement en roue ; la partie réceptrice de chaque neurone (où démarre la transduction lumière – dépolarisation du neurone) se trouve dans une sorte de peigne (constitué de cils ou microvilli) qui prolonge le soma. Ces peignes, réunis au centre de la roue, forment le rhabdomère. Chaque peigne est plus sensible quand la polarisation de la lumière est parallèle à lui.

Schéma : Modèle de la lumière polarisée du ciel (e-vector pattern)

La plus mauvaise configuration pour les abeilles, avec les plus grandes erreurs, c’est quand le soleil et la moitié fortement polarisée du ciel sont ensemble totalement occultés par les nuages.